Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Luminosa?

En esta serie, vamos a explicar el proceso bioquímico más importante en la naturaleza desde que la vida se abrió camino hace millones de años e hizo cambiar la composición de la atmósfera a escala planetaria. Por supuesto, nos referimos a la fotosíntesis.

Este proceso es el responsable de que, hoy en día, nuestro planeta tenga una atmosfera rica en oxígeno. Consecuencia de ello es el hecho de que las plantas superiores hayan llegado a dominar la superficie de la Tierra, dando sustento a tanto otros organismos que se alimentan o encuentran cobijo gracias a ellas. La atmosfera primigenia contenía muy poco oxígeno, pero sí otros gases, como amonio, nitrógeno y dióxido de carbono.

Las plantas encontraron la manera de transformar ese CO₂ que tanto abundaba en alimento, con la ayuda de la luz solar. La pregunta es: ¿Cómo es posible transformar el agua y el dióxido de carbono en carbohidratos? ¿Y qué papel desempeña la radiación solar en tal proceso? Intentaremos dilucidar tales cuestiones de una forma que sea fácil de entender.

¿Qué es la fotosíntesis?

La fotosíntesis es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz del sol (o las lámparas de cultivo, en algunos casos). En este proceso, la energía luminosa se transforma en energía química estable, siendo el adenosintrifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad.

Además, se debe tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas en el medio acuático y las plantas en el medio terrestre. Se debe a que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz, los elementos minerales esenciales, además de los macro y micronutrientes.

Podemos considerar las plantas como fábricas de azúcar y otros hidratos de carbono, cuyas materias primas son el agua y el dióxido de carbono, y con la luz como fuente de energía. A modo sintético podemos describirlo con una sencilla ecuación química:

H₂O + Luz + CO₂ = C₆H₁₂O₆

Los responsables de realizar dicha reacción dentro de las células vegetales son los cloroplastos. Son unas estructuras que toman distintas formas y son de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila), propias de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias (orgánulos responsables de la respiración celular, tanto en plantas como en animales), cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares.

En el interior de estos orgánulos, se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma. El estroma alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos (clorofilas).

La fotosíntesis no es un solo proceso, sino que engloba diversas y complejas reacciones bioquímicas. A grandes rasgos, la fotosíntesis puede dividirse en tres etapas: la fase luminosa, la fase oscura y la fotorrespiración. Para no sobrecargar con información, en esta guía se explicará la fase luminosa. Si quieres conocer las otras fases, consulta nuestro artículo sobre la fase oscura (incluida la fijación, reducción y regeneración) y la fotorrespiración.

¿Qué ocurre en la fase luminosa?

La fase luminosa es la primera etapa de la fotosíntesis. En ella, la energía solar se convierte en energía química. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas llamados fotosistemas, que se ubican en los cloroplastos. Se denomina fase luminosa porque al utilizar la energía lumínica solo puede llevarse a cabo en condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial. En condiciones de oscuridad, esta fase no tiene lugar.

El fotosistema I y el fotosistema II (PSI y PSII) son los dos encargados de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de receptores. Dicho de otra manera, se trata de hacer saltar los electrones desde la molécula de agua hasta formar ATP, pasando por varias formas químicas intermedias, como si de una cadena de transporte se tratase.

El PSI y el PSII atrapan la luz, aumentando la energía de los electrones a niveles más altos que su estado fundamental. Esta energía se va transportando entre diferentes moléculas de clorofila, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la separación del agua en los siguientes componentes: dos protones (H⁺), un átomo de oxígeno (O) y dos electrones.

El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua para crear oxígeno atmosférico (O₂). Este hecho es el que permite que los animales terrestres podamos respirar en la superficie del planeta… Poca broma.

La energía luminosa que absorbe la clorofila responde básicamente a dos longitudes de onda específicas: 680 y 700 nanómetros. Estas dos longitudes de onda excitan uno u otro fotosistema y, según cuál de ellos desprenda electrones en cada momento, el camino que sigue la fotosíntesis es ligeramente distinto, aunque complementario.

La energía lumínica en forma de fotón se transmite a los electrones externos de la/s molécula/s de clorofila, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena transportadora de electrones (véase la siguiente ilustración).

Esta energía puede emplearse en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o ciclo de Calvin. Durante dicho ciclo, se sintetizarán los primeros azúcares, que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Nos ocuparemos de esto en nuestra guía sobre la fase oscura de la fotosíntesis.

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Entender las dos formas de fotofosforilación

Sin embargo, existen dos variantes de la fotofosforilación: la acíclica y la cíclica. Se utilizará una y otra dependiendo del tránsito que sigan los electrones a través de los dos fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de oxígeno gaseoso.

Antes de nada, veamos qué es la fotofosforilación de modo esquemático.

En la fotofosforilación cíclica, una molécula llamada plastocianina transporta los electrones (e^–) hasta el fotosistema I, que también posee un centro de reacción y una estructura para la captación de luz.

Una vez que el electrón ha excitado el centro de reacción (P700 en el siguiente esquema), los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energía de la luz a un nivel energético superior. También son transportados a través de la nueva cadena de aceptores hasta llegar a una molécula final aceptora. Esta molécula, que capta los electrones, los empleará para convertir el ADP (forma no energética del ATP) y un átomo de fósforo en ATP (almacenamiento de energía).

En la fotofosforilación acíclica, el proceso es distinto. Los fotones inciden sobre el PSII excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide.

Los protones de la fotólisis se acumulan en su interior y el oxígeno es liberado en forma gaseosa. Los electrones pasan a una cadena de transporte, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP.

¿Cómo? La teoría nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos b6f, que bombea los protones al interior del tilacoide. De este modo, se consigue una gran concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotólisis del agua).

Por otro lado, los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al PSI. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor. De ahí, pasan a través de una serie de moléculas hasta llegar a la ferredoxina (Fd en el esquema). Esta molécula los cede a la enzima NADP⁺-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, se reduce un NADP⁺ en forma de NADPH + H⁺ (véase el esquema a continuación).

Este conjunto de procesos son conocidos como fase luminosa.

Esperemos que esta guía te ayude a entender la fase luminosa y cómo funciona. Si es así, ¡estás listo para seguir adelante! Echa un vistazo a nuestra otra guía que explica la fase oscura y la fotorrespiración aquí.