Photosynthèse : que se passe-t-il durant la phase lumineuse ?

La phase lumineuse représente la première étape de la photosynthèse durant laquelle l’énergie solaire est absorbée par des complexes formés de chlorophylles et de protéines appelées photosystèmes (situés dans les chloroplastes) et convertie en énergie chimique.

Dans cet article, nous nous penchons sur le processus biochimique naturel le plus important depuis les origines de la vie il y a plusieurs millions d’années, puisqu’il a entraîné la modification de la composition de l’atmosphère à l’échelle planétaire. A l’évidence, nous parlons de la photosynthèse.

C’est grâce à ce processus que notre planète possède aujourd’hui une atmosphère riche en oxygène. L’augmentation des niveaux d’oxygène a aussi permis aux plantes supérieures de dominer la surface de la Terre, représentant une source de nourriture ou un habitat pour de nombreux organismes. L’atmosphère primitive contenait des gaz tels que l’ammonium, l’azote et le dioxyde de carbone, mais très peu d’oxygène.

Les plantes ont trouvé le moyen de transformer ce CO2 si abondant en aliments, avec l’aide de la lumière du soleil. Mais on peut se demander comment transforment-elles l’eau et le dioxyde de carbone en hydrates de carbone, et quel est le rôle du rayonnement solaire dans ce processus ? Nous allons tenter de répondre à ces questions de manière intelligible.

Qu’est-ce que la photosynthèse ?

La photosynthèse est la conversion de matière inorganique en matière organique grâce à l’énergie de la lumière du soleil (ou de lampes de culture, dans certains cas). Au cours de ce processus, l’énergie lumineuse se transforme en énergie chimique stable, et l’adénosine triphosphate (ATP) est la première molécule dans laquelle est emmagasinée cette énergie chimique. Par la suite, l’ATP sert à synthétiser les molécules organiques présentant une plus grande stabilité.

En outre, il ne faut pas oublier que la vie sur notre planète est possible essentiellement grâce à la photosynthèse des algues, en milieu aquatique, et des plantes, en milieu terrestre, qui ont la capacité de synthétiser la matière organique (indispensable à la constitution des êtres vivants) à partir de la lumière et de minéraux essentiels et de macro et micronutriments.

Nous pouvons considérer les plantes comme des usines de sucre et d’autres hydrates de carbone à partir d’eau et de dioxyde de carbone et utilisant la lumière comme source d’énergie. Le processus se résume à cette simple équation chimique :

H2O + lumière + CO2 = C6H12O6

Les responsables de cette réaction au sein des cellules végétales sont les chloroplastes. Ces structures, de formes différentes et de couleur verte (coloration due à la présence du pigment chlorophylle), sont propres aux cellules végétales. Les mitochondries (organites responsables de la respiration cellulaire chez les plantes comme chez les animaux) ont aussi leur propre ADN et étaient probablement à l’origine des bactéries symbiotiques intracellulaires.

A l’intérieur de ces organites se trouve une chambre contenant un milieu interne appelé stroma, qui héberge divers composants parmi lesquels des enzymes chargées de transformer le dioxyde de carbone en matière organique et des saccules aplatis appelés thylakoïdes, dont la membrane contient des pigments photosynthétiques (chlorophylles).

La photosynthèse n’est pas seulement un processus; elle englobe plusieurs réactions biochimiques complexes. Elle peut être divisée en trois étapes générales : la phase lumineuse, la phase obscure et la photorespiration. Pour éviter un trop-plein d’information, le présent article décrit uniquement la phase lumineuse. Pour découvrir les deux autres phases, veuillez consulter notre article sur la phase obscure (fixation, réduction et régénération) et la photorespiration.

Que survient-il durant la phase lumineuse ?

La phase lumineuse représente la première étape de la photosynthèse et convertit l’énergie solaire en énergie chimique. La lumière est absorbée par des complexes formés de chlorophylles et de protéines appelées photosystèmes, qui se trouvent dans les chloroplastes. On l’appelle phase lumineuse, car l’utilisation de l’énergie de la lumière n’est possible que dans des conditions de grande luminosité, qu’elle soit naturelle ou artificielle. Cette phase ne peut pas se réaliser dans l’obscurité.

Le photosystème I et le photosystème II (ci-après PSI et PSII) sont tous deux chargés de capter la lumière et d’utiliser son énergie pour déclencher le transport des électrons à travers une chaîne de récepteurs. Plus simplement, il s’agit de faire sauter les électrons de la molécule d’eau jusqu’à ce qu’ils forment l’ATP, en passant par différentes formes chimiques intermédiaires, comme s’il s’agissait d’une chaîne de transport.

Le PSI et le PSII absorbent la lumière, ce qui augmente l’énergie des électrons à des niveaux supérieurs à leur état fondamental. Cette énergie se déplace entre différentes molécules de chlorophylle, jusqu’au centre du photosystème II où l’eau est séparée en composants suivants : deux protons (H+), un atome d’oxygène (O) et deux électrons.

L’oxygène se lie à l’atome excédentaire d’une autre molécule d’eau pour créer l’oxygène atmosphérique (O2). C’est grâce à ce phénomène que les animaux terrestres (nous incluant), pouvons respirer à la surface de la planète – un exploit!

L’énergie lumineuse qu’absorbe la chlorophylle répond grosso modo à deux longueurs d’onde spécifiques : 680 et 700 nanomètres. Ces deux longueurs d’onde stimulent l’un des deux photosystèmes et, selon celui qui libère les électrons à chaque instant, le chemin suivi par la photosynthèse est légèrement différent, quoique complémentaire.

L’énergie lumineuse sous forme de photon est transmise aux électrons externes des molécules de chlorophylle, qui s’échappent de la même façon et produisent une sorte de courant électrique à l’intérieur du chloroplaste en intégrant la chaîne de transport des électrons (voir l’illustration suivante).

Cette énergie peut servir à la synthèse de l’ATP au moyen de la photophosphorylation et à la synthèse du NADPH. Ces deux composés sont nécessaires à la phase suivante, le cycle de Calvin. Durant ce cycle, les premiers sucres qui serviront à la production de saccharose et d’amidon sont synthétisés. Cette phase sera couverte dans l’article sur la phase obscure.

Comprendre les deux formes de photophosphorylation

Il existe toutefois deux variantes de la photophosphorylation : acyclique et cyclique, en fonction du chemin emprunté par les électrons à travers les deux photosystèmes. Les conséquences résident principalement dans la production ou non de NADPH et dans la libération ou non d’oxygène gazeux.

Voyons d’abord ce qu’est la photophosphorylation de façon schématique.

Dans la photophosphorylation cyclique, une molécule appelée plastocyanine transporte les électrons (e) jusqu’au photosystème I, qui possède également un centre réactionnel et une structure de captation de la lumière.

Une fois que l’électron a excité le centre réactionnel (P700 dans le schéma suivant), les électrons qui atteignent le PSI sont de nouveau stimulés par l’énergie de la lumière à un niveau énergétique supérieur et sont également transportés à travers la nouvelle chaîne d’accepteurs jusqu’à ce qu’une molécule finale les accepte. Cette molécule, qui capte les électrons, s’en sert pour convertir l’ADP (une forme non énergétique de l’ATP) et un atome de phosphore en ATP (l’espace de stockage de l’énergie).

Au cours de la photophosphorylation acyclique, le processus est différent. Les photons agissent sur le PSII en excitant et libérant deux électrons, qui atteignent le premier accepteur d’électrons, la phéophytine. Le donneur primaire d’électrons, le donneur Z, remplace les électrons par ceux provenant de la photolyse de l’eau à l’intérieur du thylakoïde.

Les protons de la photolyse s’accumulent à l’intérieur et l’oxygène est libéré sous forme gazeuse. Les électrons traversent une chaîne de transport, et l’énergie libérée sera utilisée pour synthétiser de l’ATP.

Comment ? La théorie veut que les électrons sont cédés aux plastoquinones, qui captent également deux protons du stroma. Les électrons et les protons sont ensuite transférés sur le complexe cytochrome b6f, qui pompe les protons à l’intérieur du thylakoïde. On obtient ainsi une grande concentration de protons dans le thylakoïde (entre ceux-ci et ceux qui résultent de la photolyse de l’eau).

Par ailleurs, les électrons des cytochromes atteignent la plastocyanine, qui les transfère à son tour au PSI. Avec l’énergie de la lumière, les électrons sont à nouveau libérés et captés par l’accepteur. Ils se déplacent ensuite à travers une série de molécules jusqu’à la ferrédoxine (Fd dans le schéma). Cette molécule les transmet à l’enzyme NADP+-réductase, qui capte également deux protons du stroma. Avec les deux protons et les deux électrons, NADP+ se réduit pour former NADPH + H+ (voir le schéma suivant).

Cet ensemble de processus représente ce que l’on appelle la phase lumineuse.

Nous espérons que ce premier article vous a aidé à comprendre la phase lumineuse. Lisez le second article sur la phase obscure et la photorespiration ici.

Comments

1 réflexion sur “Photosynthèse : que se passe-t-il durant la phase lumineuse ?”

  1. Bjr,
    J’en déduis que la plante doit atteindre un niveau de maturité et structurel adéquat qui lui fourniront le potentiel nécessaire à la photorespiration.
    La phase lunaire croissante favorisera autant dans la phase lumineuse que nocturne tandis que la phase montante influencera la partie aérienne alors que la descendante les racines.

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