Photosynthèse : que se passe-t-il durant la phase obscure et la photorespiration ?

Durant la phase obscure de la photosynthèse, le NADPH et l’ATP sont utilisés pour produire des molécules d’hydrate de carbone selon un processus complexe. Contrairement à la phase lumineuse, cette phase se produit dans l’obscurité. Cet article explique les rouages de la phase obscure, ses bienfaits et son importance.

Avant de poursuivre avec le second article sur la photosynthèse, revoyons brièvement les premières notions. Dans le premier article, nous avons couvert les concepts généraux du processus et expliqué la phase lumineuse de façon concrète. Pour ceux qui l’ont manqué, et en guise de révision, voici un résumé des concepts de base de la phase lumineuse.

Pendant la phase lumineuse, un ensemble de processus biochimiques se déroule dans les feuilles de la plante sous l’action de la lumière. Des structures appelées photosystèmes captent l’énergie de la lumière. À partir de la rupture des molécules d’eau, l’énergie chimique libérée sert à synthétiser deux molécules de base du métabolisme végétal : l’ATP et le NADP.

La formation d’ATP est appelée photophosphorylation et il en existe deux variantes : cyclique et acyclique. Cette phase lumineuse est indispensable à la suivante, la phase obscure, qui ne se produit pas nécessairement en présence de lumière. Elle se produit dans les chloroplastes et dépend directement des produits obtenus au cours de la phase lumineuse.

Que survient-il durant la phase obscure de la photosynthèse ?

Au cours de la phase obscure (qui se déroule dans le stroma), la ribulose biphosphate s’additionne au dioxyde de carbone gazeux (CO2) présent dans l’air pour produire des composés organiques, principalement des hydrates de carbone ou des sucres, des composés dont les molécules contiennent du carbone, de l’hydrogène et de l’oxygène. Cette chaîne de transformation forme ce que l’on appelle le cycle de Calvin.

La première étape de la phase obscure est la fixation du carbone, qui se déroule de différentes façons chez les différentes espèces végétales. Au niveau physiologique, le cannabis est classé comme une plante C3, puisqu’il utilise les molécules de dioxyde de carbone trois par trois.

D’autres espèces végétales les utilisent quatre par quatre, notamment les plantes CAM et C4, mais nous n’étudierons pas cette variante dans cet article. Les deux autres étapes qui composent la phase obscure de la photosynthèse sont la réduction et la régénération. Voyons en quoi consiste chacune d’elles.

  1. Fixation: La première enzyme qui intervient dans le cycle de Calvin s’appelle RUbisCO et fixe 3 atomes de CO2 atmosphérique en les liant à 3 unités de ribulose biphosphate. Cette liaison crée 6 molécules d’acide 3-phosphoglycérique.
  2. Réduction: La molécule antérieure se transforme en 1,3 diphosphoglycérate sous l’action de 6 unités d’ATP (généré pendant la phase lumineuse), et ce composé se transforme en G3P sous l’action de 6 unités de NADPH. L’une de ces deux molécules de G3P suit les voies métaboliques de la plante pour produire des composés supérieurs tels que le glucose ou l’amidon, mais nous aborderons ce point plus tard.
  3. Régénération: Finalement, l’addition de phosphore au moyen de 3 ATP produit une nouvelle molécule de ribulose-1,5-biphosphate, qui déclenche à nouveau le processus. Reportez-vous au schéma du cycle de Calvin pour plus de détails:
PHASE OBSCURE OU CYCLE DE CALVIN-BENSON. Dioxyde de carbone, phosphoglycérate, diphosphoglycérate, phosphore inorganique, phosphate de glycéraldéhyde, phosphate, glucose, phosphate de glycéraldéhyde, phosphate de ribulose, diphosphate de ribulose, fixation du CO2 grâce à l’enzyme RuBisCO. Une partie du phosphate glycéraldéhyde reste dans le cycle tandis que l’autre partie en sort pour se transformer en glucides.

Après la formation de glucose, une série de réactions chimiques entraîne la formation d’amidon et d’autres hydrates de carbone. À partir de ces produits, la plante fabrique les lipides et les protéines nécessaires à la formation du tissu végétal. Par exemple, l’amidon produit se mélange à l’eau présente dans les feuilles avant d’être absorbé par de minuscules tuyaux situés dans la tige de la plante et à travers lesquels il est transporté jusqu’à la racine, où il est emmagasiné.

Cet amidon sert à fabriquer la cellulose, le principal constituant du bois. Mais ces processus étant très complexes, ils ne seront pas examinés ici. Passons maintenant à l’autre étape du processus.

Qu’est-ce que la photorespiration et quels sont ses bienfaits ?

La photorespiration est un processus qui se déroule dans le mésophile de la feuille, en présence de lumière et sous une forte concentration d’oxygène. Il s’agit d’une « erreur » dans le cycle de Calvin, puisque le plus efficace pour la plante, d’un point de vue énergétique, est la fixation du carbone. Ce phénomène est dû au fait que les plantes se sont développées dans un environnement avec une concentration en dioxyde de carbone atmosphérique supérieure à la concentration actuelle, dans lequel la probabilité de photorespiration était très faible.

De nos jours, l’atmosphère est moins riche en dioxyde de carbone ; c’est la raison pour laquelle lorsque le cannabis est cultivé dans des environnements enrichis en dioxyde de carbone, la production finale augmente, tout comme la vitesse de floraison. Comme la concurrence entre l’oxygène moléculaire (O2) et le CO2 est moins forte, la photorespiration se produit moins souvent et le métabolisme de la plante fonctionne plus efficacement.

En fait, les scientifiques viennent tout juste de découvrir que des plantes modifiées pour utiliser un raccourci photorespiratoire augmentaient de manière colossale leur rendement (ce qui pourrait permettre de nourrir jusqu’à 200 millions de personnes).

La température la plus favorable à la fixation du carbone, par rapport à la photorespiration, est de 24 à 25ºC, ce qui explique pourquoi il est recommandé de maintenir la salle de culture à cette température. Si on ajoute le dioxyde de carbone, la température idéale s’élève à environ 28ºC.

Le processus photorespiratoire conserve en moyenne les 3/4 des hydrates de carbone de la RuBP, qui réagissent avec l’oxygène. La concurrence entre le CO2 et l’O2 suscitée par l’enzyme RUbisCO explique la forte inhibition de la photosynthèse des plantes C3 sous un faible niveau de CO2 et l’augmentation de la photosynthèse sous un niveau élevé d’oxygène. En termes de productivité, la photorespiration est un processus qui réduit la fixation de CO2 et la croissance végétale.

Cependant, on sait aujourd’hui que le processus photorespiratoire est important pour éliminer l’excès d’énergie (ATP et NADPH2) produit sous de faibles niveaux de rayonnement ou non utilisé dans les situations de stress hydrique, par exemple.

Le chloroplaste absorbe l’O2, qui est catalysé avec la RuBP par l’enzyme RUbisCO, la transformant ainsi en acide glycolique ou glycolate. Le glycolate est transféré au peroxysome (poche membranaire contenant des enzymes). Ensuite, sous l’action de l’O2, il est catalysé par l’enzyme oxydase, qui le transforme, d’une part, en peroxyde d’hydrogène (eau oxygénée) et d’autre part, en glyoxylate, qui contient de l’azote par transamination et forme un acide aminé, la glycine.

Deux de ces acides aminés sont transportés jusqu’à la mitochondrie où, enfin, ils produisent trois composés : la sérine, l’ammoniaque et le CO2. Les gaz CO2 et ammoniaque sont libérés. La sérine retourne jusqu’au peroxysome où elle se transforme en glycérate ; celui-ci est transféré au chloroplaste où, grâce à une molécule d’ATP, il réintègre le cycle de Calvin sous la forme d’acide 3-phosphoglycérique.

Verdict : l’importance de la photosynthèse

La photosynthèse est un processus biochimique au niveau cellulaire, qui pourrait sembler a priori insignifiant. Or, elle a plus de répercussions dans notre vie que ce que l’on pourrait imaginer. Non seulement elle influe sur la qualité de l’air que nous respirons, mais elle a également contribué à la modification de l’atmosphère primitive et ainsi, à la vie des animaux, des plantes et des êtres humains.

L’énergie solaire capturée lors de la photosynthèse est à l’origine de toute l’énergie utilisée par l’homme pour satisfaire ses besoins de chaleur et de lumière. Au cours du processus, l’impact des photons de lumière sur la chlorophylle et la photolyse de l’eau entraînent un état de déséquilibre moléculaire, qui se rééquilibre constamment sous l’effet du flux de protons à travers la membrane des thylakoïdes ; c’est ce que l’on appelle la phase lumineuse.

La phase obscure consiste à transformer le dioxyde de carbone en glucose et en autres hydrates de carbone, à l’aide de l’énergie chimique des produits de la photophosphorylation. Cette énergie emmagasinée sous forme d’ATP et de NADPH sert à réduire le dioxyde de carbone en carbone organique.

Cette fonction est réalisée à l’aide d’une série de réactions appelée cycle de Calvin, activées par l’énergie de l’ATP et du NADPH, qui produisent l’oxygène libéré dans l’atmosphère et le glucose qui sert à nourrir la plante.

Chaque année, les plantes de notre planète utilisent environ 310 000 milliards de tonnes d’eau et 750 000 milliards de tonnes de dioxyde de carbone, qu’elles transforment en environ 510 000 milliards de tonnes de matière et 550 000 milliards de tonnes d’oxygène. Il semble incongru que, alors que l’oxygène de notre atmosphère est préservé grâce au travail des plantes, nous continuions à abattre des arbres et à polluer l’environnement sur lequel dépendent les plantes (avec les gaz d’échappement des voitures, les ordures jetées dans les rues, les aérosols, les résidus industriels, etc.).

Comme nous dépendons des plantes pour la production de l’oxygène que nous respirons, il est important de leur assurer un environnement en santé et vaste.

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