Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Oscura y la Fotorrespiración?

Planta de cannabis en el suelo por la noche.

La fase oscura de la fotosíntesis es un proceso complejo donde NADPH y ATP se usan para producir moléculas de carbohidratos (o azúcares). A diferencia de la fase luminosa, puede ocurrir con luz y en la oscuridad. Esta guía explica cómo funciona la reacción oscura de la fotosíntesis, sus beneficios y por qué es importante.

Antes de continuar con nuestra miniserie de dos capítulos sobre la fotosíntesis, vamos a repasar la primera parte. En el capítulo anterior, nos ocupamos de los conceptos generales de este proceso y de la fase luminosa en concreto. A continuación, proporcionamos un resumen de los conceptos básicos de la fase luminosa para aquellos que no tuvieron la oportunidad de leerlo, y para que les sirva de recordatorio rápido a aquellos que sí lo hicieron.

Durante la fase luminosa, se produce un conjunto de procesos bioquímicos en las hojas de las plantas mediante la acción de la luz. La energía luminosa es captada por unas estructuras llamadas fotosistemas. A partir de la ruptura de moléculas de agua, la energía química liberada se utiliza para sintetizar dos moléculas básicas del metabolismo vegetal: el ATP y el NADP.

La formación de ATP se denomina fotofosforilación, y existen dos variantes de esta: la cíclica y la acíclica. Esta fase luminosa es necesaria para la siguiente etapa, la fase oscura, que necesariamente se produce en ausencia de luz. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase luminosa.

Ilustración animada de la fotosíntesis con la planta de cannabis en el suelo por la noche.

¿Qué ocurre en la fase oscura de la fotosíntesis?

En la fase oscura (que se produce en el estroma), la ribulosa bifosfato se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente hidratos de carbono o azúcares, compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Toda esta cadena de transformación se denomina ciclo de Calvin.

La primera parte de la fase oscura es la fijación del carbono, que tiene lugar de distintas maneras en las diferentes especies vegetales. A nivel fisiológico, el cannabis se clasifica como planta C3, ya que usa las moléculas de dióxido de carbono de tres en tres.

Otras especies vegetales los usan en grupos de cuatro, como las plantas CAM y las C4, pero en este artículo no estudiaremos tal variante. Las otras dos partes en que se divide la fase oscura de la fotosíntesis son la reducción y la regeneración. Veamos en qué consiste cada una de ellas.

  1. Fijación: La primera enzima que interviene en el ciclo de Calvin se denomina RUbisCO, y fija 3 átomos de CO2 atmosférico uniéndolos a 3 unidades de ribulosa bifosfato. El resultado de tal unión son 6 moléculas de 3-fosfoglicerato.
  2. Reducción: La molécula anterior se transforma en 1,3 bisfosfoglicerato por la acción de 6 unidades de ATP (generado en la fase luminosa), y dicho compuesto se transforma en G3P por acción de 6 unidades de NADPH. Una de estas dos moléculas de G3P pasa a las vías metabólicas de la planta para producir compuestos superiores como glucosa o almidón, pero eso se explicará más adelante.
  3. Regeneración: Finalmente, la adición de fósforo mediante 3 ATP acaba generando una nueva molécula de ribulosa-1,5-bisfosfato, que desencadenará el proceso de nuevo. Véase el esquema siguiente para más detalle:
Fase Oscura o Ciclo de Calvin-Bensons
FASE OSCURA Y CICLO DE CALVIN-BENSON. Dióxido de carbono, fosfoglicerato, difosfoglicerato, fósforo inorgánico, fosfato de gliceraldehído, fosfato, glucosa, fosfato de gliceraldehído, fosfato de ribulosa, difosfato de ribulosa, fijación del CO2 mediante el enzima RuBisCO. Una parte del fosfato de gliceraldehído permanece en el ciclo mientras que la otra lo abandona para transformarse en glúcidos.

Después de la formación de glucosa, ocurre una secuencia de reacciones químicas que dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más. A partir de estos productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del tejido vegetal. Por ejemplo, el almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y, a través de éstos, es transportado hasta la raíz, donde se almacena.

Este almidón es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera. Pero estos procesos son mucho más complejos, por tanto, no vamos a repasarlos aquí. Sigamos, pues, con otra parte del proceso.

¿Qué es la fotorrespiración y qué beneficios tiene?

La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz y en donde la concentración de oxígeno es alta. Se trata de un “error” en el ciclo de Calvin, ya que lo más eficiente para la planta, desde el punto de vista energético, es la fijación de carbono. La causa de esto es que las plantas evolucionaron en un ambiente con una concentración de dióxido de carbono atmosférico superior a la actual, en el cual la probabilidad de que se produjese la fotorrespiración era ínfima.

Hoy en día, la atmosfera es menos rica en dióxido de carbono, por eso cuando el cannabis es cultivado en atmósferas enriquecidas con dióxido de carbono, la producción final aumenta, así como la velocidad de floración. Como hay menos competencia entre oxígeno molecular (O2) y el CO2, la fotorrespiración ocurre menos a menudo y el metabolismo de la planta funciona de manera más eficiente.

De hecho, los científicos acaban de descubrir que las plantas diseñadas para usar un atajo fotorrespiratorio podrían aumentar drásticamente su producción (lo que podría alimentar a hasta 200 millones de personas).

La temperatura más favorable para la fijación de carbono, respecto a la fotorrespiración, son 24-25º C. Por eso, siempre se recomienda mantener la sala de cultivo a esas temperaturas. Si se añade dióxido de carbono, la temperatura ideal asciende hasta los 28º C aproximadamente.

El proceso fotorrespiratorio conserva de promedio 3/4 de los carbohidratos de la RuBP, que reaccionan con el oxígeno. La competición entre el CO2 y el O2 por la enzima RUbisCO explica la fuerte inhibición de la fotosíntesis de las plantas C3 en condiciones de bajo nivel de CO2 y el incremento de la fotosíntesis en bajos niveles de oxígeno. En términos de productividad, la fotorrespiración es un proceso que reduce la fijación de CO2 y el crecimiento de las plantas.

Sin embargo, ahora se sabe que el proceso fotorrespiratorio es importante para remover el exceso de energía (ATP y NADPH2) producido bajo altos niveles de radiación o no utilizados bajo situaciones de estrés hídrico, por ejemplo.

Vías fotosintéticas contra el fondo blanco

El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la RuBP por la enzima RUbisCO, transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y, con la acción de O2, son catalizados por la enzima oxidasa, transformándolos, por una parte, en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y, por la otra, en glioxilato, que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina.

Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria, donde finalmente se producen tres compuestos: serina, amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La serina regresa al peroxisoma, donde es transformada en glicerato; este es llevado al cloroplasto, y allí mediante el gasto de una molécula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.

El veredicto: la importancia de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso bioquímico a nivel celular, lo que podría parecer a priori insignificante. Sin embargo, tiene más repercusiones en nuestra vida de las que podríamos imaginar. Tan solo de ella depende la calidad del aire que respiramos y gracias a ella la atmósfera primitiva cambió, permitiendo así la vida de animales, plantas y seres humanos.

La energía solar capturada por el proceso de la fotosíntesis es la fuente de mucha de toda la energía empleada por el hombre para satisfacer las demandas de calor y de luz. En ella, el impacto de los fotones de luz sobre la clorofila y la fotolisis del agua son el origen de un estado de desequilibrio molecular, que se reequilibra constantemente gracias al flujo de protones a través de la membrana de los tilacoides. Esto se conoce como fase luminosa.

La fase oscura consiste en la transformación de dióxido de carbono en glucosa y otros carbohidratos, utilizando para ello la energía química de los productos de la fotofosforilación. Esta energía almacenada en forma de ATP y NADPH se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico.

Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH, dando como resultado el oxígeno liberado a la atmósfera y la glucosa que sirve de alimento para la planta.

Cada año, las plantas de nuestro planeta utilizan alrededor de 310.000 millones de toneladas de agua y 750.000 millones de toneladas de dióxido de carbono, para transformarlo en unos 510.000 millones de toneladas de materia y unos 550.000 millones de toneladas de oxígeno. Parece ilógico que, a pesar de que el oxígeno de nuestra atmósfera no se acaba gracias al trabajo de todas las plantas, los humanos que supuestamente somos seres racionales sigamos talando árboles, contaminando el ambiente (con el humo de automóviles, basura en las calles, aerosoles, residuos industriales, etc.).

Puesto que dependemos de las plantas para que nos proporcionen el oxígeno que respiramos, es de suma importancia proporcionarles entornos completamente saludables para hacerlo.

Comments

20 comentarios en “Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Oscura y la Fotorrespiración?”

  1. Henry Ferreira

    Hola me podrías ayudar aquí:
    en la reacciones oscuras de la fotosíntesis intervienen:
    a.)O2 b) energía lumínica c) ribulosa bifosfato d) glucosa

    1. Mark - Sensi Seeds

      Buenas tardes Henry,

      Gracias por tu commentario,

      Las reacciones oscuras implican la fijación de CO2 en carbohidratos. Tomando energía de ATP y electrones energizados e iones de hidrógeno de NADPH y agregándolos al CO2 para producir glucosa o azúcar a través del ciclo de Calvin-Benson, que ocurre en el estroma.

      Aunque el ciclo de Calvin no depende directamente de la luz, depende indirectamente de la luz ya que los portadores de energía necesarios (ATP y NADPH) son productos de reacciones dependientes de la luz.

      And la ultima etapa del ciclo de Calvin, se regenera el bisphosfato de ribulosa, lo que permite que el sistema se prepare para fijar más CO2. El bisphosfato de ribulosa añadido al gas dióxido de carbono (CO2) en el aire da como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente carbohidratos o azúcares, cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.

      Este artículo sobre Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Luminosa? también puede ser de su interés.

      Gracias de nuevo y espero que sigan disfrutando del blog.

      Qué tengas un lindo dia,

      Mark

    1. Mark - Sensi Seeds

      Hola Benjamin

      Gracias por su pregunta.

      El oxígeno en la atmósfera se deriva de la oxidación del agua impulsada por la luz en un centro catalítico contenido dentro de una enzima de múltiples subunidades conocida como fotosistema II (PSII).

      El fotosistema I y el fotosistema II (PSI y PSII) son los encargados de capturar la luz y utilizar su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de receptores.

      El PSI y el PSII capturan la luz, aumentando la energía de los electrones a niveles más altos que su estado original. Esta energía se transporta a través de diferentes moléculas de clorofila, hasta que el agua se separa en el centro del fotosistema II en los siguientes componentes: dos protones (H +), un átomo de oxígeno (O) y dos electrones. El oxígeno se unirá al resto de otra molécula de agua para crear oxígeno atmosférico (O2).

      El oxígeno liberado se utiliza en el proceso de respiración para descomponer moléculas complejas generadas en la reacción de fotosíntesis, liberando energía en forma de moléculas de trifosfato de adenosina.

      Sin respiración, las plantas son incapaces de realizar la fotosíntesis.

      Para leer una descripción más detallada del proceso de fotosíntesis, diríjase a la parte uno del artículo: Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Luminosa?.

      Gracias de nuevo y espero que sigan disfrutando del blog.

      Con los mejores deseos,

      Mark

    1. Mark - Sensi Seeds

      Hola Benjamín,

      Gracias por tu comentario

      Después de la formación de glucosa, se produce una secuencia de reacciones químicas que conduce a la formación de almidón y varios otros carbohidratos. Con estos productos, la planta produce los lípidos y proteínas necesarios para la formación de tejido vegetal.

      Gracias de nuevo y espero que sigan disfrutando del blog.

      Con los mejores deseos,

      Mark

  2. Buenas tardes, la fase oscura (Ciclo de Calvin) se lleva a cabo a la vez que la lumínica porque necesita la ATP que produce esta y también necesita el NADPH reducido. La fase oscura NO se puede llevar a cabo con absencia de luz porque no recibe la ATP (que se consume al momento) ni tampoco el NADPH de la luminosa. Así que si no hay luminosa, no hay oscura. Es un mito que la luminosa sea de día y la oscura de noche.
    De noche lo que llevan a cabo las plantas es la respiración celular (al igual que nosotros).

    1. Scarlet Palmer - Sensi Seeds

      Hola,

      Gracias por tu comentario y tus comentarios. Revisamos y actualizamos continuamente los artículos de nuestro blog, y le he transmitido su comentario al equipo. La fecha de la actualización más reciente se puede encontrar en la parte superior del artículo.

      Gracias de nuevo y espero que sigan disfrutando del blog.

      Con los mejores deseos,

      Scarlet

    1. Scarlet Palmer - Sensi Seeds

      Hola Franco

      Las plantas podrían tener dificultades para transformar la energía ‘a corto plazo’ creada durante la fase de luz en energía ‘a largo plazo’ (carbohidratos) para su uso posterior, pero no morirían y probablemente estarían bien.

      Sin embargo, permanecerán en un estado permanente de vegetación: la floración no se activará a menos que reciban 12 horas de oscuridad de cada 24.

      Espero que esto responda tu pregunta y que sigas disfrutando el blog.

      Con los mejores deseos,

      Scarlet

      1. Scarlet Palmer - Sensi Seeds

        Hola,

        Quizás no entendiste el comentario, tengo que usar un software de traducción. Las plantas necesitan 12 horas de oscuridad de cada 24 para comenzar y seguir floreciendo. Antes del período de floración, no necesitan 12 horas de oscuridad, pueden tener mucho menos.

        Con los mejores deseos,

        Scarlet

    1. Miranda - Sensi Seeds

      Hola amigo/a,

      Nos gustaría mucho responder a tu duda, pero no hemos entendido bien cuál es exactamente. No dejes de volver a planteárnosla, estaremos encantados de ayudarte.

      ¡Un saludo!

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    El equipo editorial de Sensi Seeds incluye botánicos, expertos médicos y legales, además de activistas de renombre como el Dr. Lester Grinspoon, Micha Knodt, Robert Connell Clarke, Maurice Veldman, Sebastian Marincolo, James Burton y Seshata.
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