Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Oscura y la Fotorrespiración?

La fase oscura de la fotosíntesis es un proceso complejo donde NADPH y ATP se usan para producir moléculas de carbohidratos (o azúcares). A diferencia de la fase luminosa, puede ocurrir con luz y en la oscuridad. Esta guía explica cómo funciona la reacción oscura de la fotosíntesis, sus beneficios y por qué es importante.

Antes de continuar con nuestra miniserie de dos capítulos sobre la fotosíntesis, vamos a repasar la primera parte. En el capítulo anterior, nos ocupamos de los conceptos generales de este proceso y de la fase luminosa en concreto. A continuación, proporcionamos un resumen de los conceptos básicos de la fase luminosa para aquellos que no tuvieron la oportunidad de leerlo, y para que les sirva de recordatorio rápido a aquellos que sí lo hicieron.

Durante la fase luminosa, se produce un conjunto de procesos bioquímicos en las hojas de las plantas mediante la acción de la luz. La energía luminosa es captada por unas estructuras llamadas fotosistemas. A partir de la ruptura de moléculas de agua, la energía química liberada se utiliza para sintetizar dos moléculas básicas del metabolismo vegetal: el ATP y el NADP.

La formación de ATP se denomina fotofosforilación, y existen dos variantes de esta: la cíclica y la acíclica. Esta fase luminosa es necesaria para la siguiente etapa, la fase oscura, que necesariamente se produce en ausencia de luz. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase luminosa.

¿Qué ocurre en la fase oscura de la fotosíntesis?

En la fase oscura (que se produce en el estroma), la ribulosa bifosfato se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente hidratos de carbono o azúcares, compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Toda esta cadena de transformación se denomina ciclo de Calvin.

La primera parte de la fase oscura es la fijación del carbono, que tiene lugar de distintas maneras en las diferentes especies vegetales. A nivel fisiológico, el cannabis se clasifica como planta C3, ya que usa las moléculas de dióxido de carbono de tres en tres.

Otras especies vegetales los usan en grupos de cuatro, como las plantas CAM y las C4, pero en este artículo no estudiaremos tal variante. Las otras dos partes en que se divide la fase oscura de la fotosíntesis son la reducción y la regeneración. Veamos en qué consiste cada una de ellas.

  1. Fijación: La primera enzima que interviene en el ciclo de Calvin se denomina RUbisCO, y fija 3 átomos de CO2 atmosférico uniéndolos a 3 unidades de ribulosa bifosfato. El resultado de tal unión son 6 moléculas de 3-fosfoglicerato.
  2. Reducción: La molécula anterior se transforma en 1,3 bisfosfoglicerato por la acción de 6 unidades de ATP (generado en la fase luminosa), y dicho compuesto se transforma en G3P por acción de 6 unidades de NADPH. Una de estas dos moléculas de G3P pasa a las vías metabólicas de la planta para producir compuestos superiores como glucosa o almidón, pero eso se explicará más adelante.
  3. Regeneración: Finalmente, la adición de fósforo mediante 3 ATP acaba generando una nueva molécula de ribulosa-1,5-bisfosfato, que desencadenará el proceso de nuevo. Véase el esquema siguiente para más detalle:
FASE OSCURA Y CICLO DE CALVIN-BENSON. Dióxido de carbono, fosfoglicerato, difosfoglicerato, fósforo inorgánico, fosfato de gliceraldehído, fosfato, glucosa, fosfato de gliceraldehído, fosfato de ribulosa, difosfato de ribulosa, fijación del CO2 mediante el enzima RuBisCO. Una parte del fosfato de gliceraldehído permanece en el ciclo mientras que la otra lo abandona para transformarse en glúcidos.

Después de la formación de glucosa, ocurre una secuencia de reacciones químicas que dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más. A partir de estos productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del tejido vegetal. Por ejemplo, el almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y, a través de éstos, es transportado hasta la raíz, donde se almacena.

Este almidón es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera. Pero estos procesos son mucho más complejos, por tanto, no vamos a repasarlos aquí. Sigamos, pues, con otra parte del proceso.

¿Qué es la fotorrespiración y qué beneficios tiene?

La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz y en donde la concentración de oxígeno es alta. Se trata de un “error” en el ciclo de Calvin, ya que lo más eficiente para la planta, desde el punto de vista energético, es la fijación de carbono. La causa de esto es que las plantas evolucionaron en un ambiente con una concentración de dióxido de carbono atmosférico superior a la actual, en el cual la probabilidad de que se produjese la fotorrespiración era ínfima.

Hoy en día, la atmosfera es menos rica en dióxido de carbono, por eso cuando el cannabis es cultivado en atmósferas enriquecidas con dióxido de carbono, la producción final aumenta, así como la velocidad de floración. Como hay menos competencia entre oxígeno molecular (O2) y el CO2, la fotorrespiración ocurre menos a menudo y el metabolismo de la planta funciona de manera más eficiente.

De hecho, los científicos acaban de descubrir que las plantas diseñadas para usar un atajo fotorrespiratorio podrían aumentar drásticamente su producción (lo que podría alimentar a hasta 200 millones de personas).

La temperatura más favorable para la fijación de carbono, respecto a la fotorrespiración, son 24-25º C. Por eso, siempre se recomienda mantener la sala de cultivo a esas temperaturas. Si se añade dióxido de carbono, la temperatura ideal asciende hasta los 28º C aproximadamente.

El proceso fotorrespiratorio conserva de promedio 3/4 de los carbohidratos de la RuBP, que reaccionan con el oxígeno. La competición entre el CO2 y el O2 por la enzima RUbisCO explica la fuerte inhibición de la fotosíntesis de las plantas C3 en condiciones de bajo nivel de CO2 y el incremento de la fotosíntesis en bajos niveles de oxígeno. En términos de productividad, la fotorrespiración es un proceso que reduce la fijación de CO2 y el crecimiento de las plantas.

Sin embargo, ahora se sabe que el proceso fotorrespiratorio es importante para remover el exceso de energía (ATP y NADPH2) producido bajo altos niveles de radiación o no utilizados bajo situaciones de estrés hídrico, por ejemplo.

El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la RuBP por la enzima RUbisCO, transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y, con la acción de O2, son catalizados por la enzima oxidasa, transformándolos, por una parte, en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y, por la otra, en glioxilato, que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina.

Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria, donde finalmente se producen tres compuestos: serina, amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La serina regresa al peroxisoma, donde es transformada en glicerato; este es llevado al cloroplasto, y allí mediante el gasto de una molécula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.

El veredicto: la importancia de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso bioquímico a nivel celular, lo que podría parecer a priori insignificante. Sin embargo, tiene más repercusiones en nuestra vida de las que podríamos imaginar. Tan solo de ella depende la calidad del aire que respiramos y gracias a ella la atmósfera primitiva cambió, permitiendo así la vida de animales, plantas y seres humanos.

La energía solar capturada por el proceso de la fotosíntesis es la fuente de mucha de toda la energía empleada por el hombre para satisfacer las demandas de calor y de luz. En ella, el impacto de los fotones de luz sobre la clorofila y la fotolisis del agua son el origen de un estado de desequilibrio molecular, que se reequilibra constantemente gracias al flujo de protones a través de la membrana de los tilacoides. Esto se conoce como fase luminosa.

La fase oscura consiste en la transformación de dióxido de carbono en glucosa y otros carbohidratos, utilizando para ello la energía química de los productos de la fotofosforilación. Esta energía almacenada en forma de ATP y NADPH se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico.

Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH, dando como resultado el oxígeno liberado a la atmósfera y la glucosa que sirve de alimento para la planta.

Cada año, las plantas de nuestro planeta utilizan alrededor de 310.000 millones de toneladas de agua y 750.000 millones de toneladas de dióxido de carbono, para transformarlo en unos 510.000 millones de toneladas de materia y unos 550.000 millones de toneladas de oxígeno. Parece ilógico que, a pesar de que el oxígeno de nuestra atmósfera no se acaba gracias al trabajo de todas las plantas, los humanos que supuestamente somos seres racionales sigamos talando árboles, contaminando el ambiente (con el humo de automóviles, basura en las calles, aerosoles, residuos industriales, etc.).

Puesto que dependemos de las plantas para que nos proporcionen el oxígeno que respiramos, es de suma importancia proporcionarles entornos completamente saludables para hacerlo.

Comments

5 comentarios en “Fotosíntesis: ¿Qué Ocurre Durante la Fase Oscura y la Fotorrespiración?”

    1. Miranda - Sensi Seeds

      Hola amigo/a,

      Nos gustaría mucho responder a tu duda, pero no hemos entendido bien cuál es exactamente. No dejes de volver a planteárnosla, estaremos encantados de ayudarte.

      ¡Un saludo!

    1. Scarlet Palmer - Sensi Seeds

      Hola Franco

      Las plantas podrían tener dificultades para transformar la energía ‘a corto plazo’ creada durante la fase de luz en energía ‘a largo plazo’ (carbohidratos) para su uso posterior, pero no morirían y probablemente estarían bien.

      Sin embargo, permanecerán en un estado permanente de vegetación: la floración no se activará a menos que reciban 12 horas de oscuridad de cada 24.

      Espero que esto responda tu pregunta y que sigas disfrutando el blog.

      Con los mejores deseos,

      Scarlet

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    El equipo editorial de Sensi Seeds incluye botánicos, expertos médicos y legales, además de activistas de renombre como el Dr. Lester Grinspoon, Micha Knodt, Robert Connell Clarke, Maurice Veldman, Sebastian Marincolo, James Burton y Seshata.
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